2020年8月6日 星期四

海馬迴

 海馬迴(英語:Hippocampus),是人類及脊椎動物腦中的重要部分。目前在有海馬迴的動物身上發現的海馬迴皆成對出現,分別位於左右腦半球。它是組成大腦邊緣系統的一部分,位於大腦皮質下方,擔當著關於短期記憶、長期記憶,以及空間定位的作用。靈長類的海馬迴位於內側顳葉,擁有海馬角及齒狀回等構造。


海馬迴名字來源於這個部位的彎曲形狀貌似海馬。


在阿茲海默病中,海馬體是首先受到損傷的區域:表現症狀為記憶力衰退以及方向知覺的喪失。大腦缺氧(缺氧症)以及腦炎等也可導致海馬損傷。 在動物解剖中,海馬體屬於腦的演化過程中最古老的一部分。來源於舊皮質的海馬體在靈長類以及海洋生物中的鯨類中尤為明顯。雖然如此,與進化樹上相對年輕的大腦皮層相比,靈長類動物尤其是人類的海馬體在端腦中只占很小的比例。相對新皮質的發展,海馬體的增長在靈長類動物中的重要作用是使得其腦容量顯著增長。


通常情況下術語上的「海馬結構」指的是齒狀迴,CA1-CA3部位(或CA4,常稱為hilus區並被認為是齒狀迴的一部分),以及腦下腳(另見阿蒙神之角)。CA1與CA3部位構成嚴格意義上的海馬。


信息進入海馬時由齒狀回流入CA3到CA1再到腦下腳,在每個區域輸入附加信息在最後的兩個區域輸出。CA2隻占海馬的一個很小部分通常將其對海馬的功能忽略,值得注意的一點是這一小區域似乎能抵抗由於例如癲癇等造成的大規模的細胞破壞。


人們普遍認為這些區域的每一部分在海馬的信息處理過程中都扮演著一個具有獨特功能的角色,但迄今為止對每一區域功能的細節還不甚了解。


一般記憶中的作用


心理學家與神經學家對海馬的作用存在爭論,但是都普遍認同海馬的重要作用是將經歷的事件形成新的記憶(情景記憶或自傳性記憶)。一些研究學者認為應該將海馬看作對一般的陳述性記憶起作用內側顳葉記憶系統的一部分(陳述性記憶指的是那些可以被明確的描述的記憶,如「昨天晚飯吃了什麼」這樣的關於經歷過的事情的情景記憶,以及「地球是圓的」這樣的關於知識的概念記憶)。

有跡象顯示,雖然這些形式的記憶通常能終身持續,在一系列的記憶強化以後海馬便中止對記憶的保持。海馬的損傷通常造成難以組織新的記憶(順行性失憶症),而且造成難以搜索過去的記憶(逆行性失憶症)。儘管這樣的逆行性效果通常在腦損傷的很多年之前就開始擴展,一些情況下相對久遠一些的記憶能夠維持下來。這表明海馬將鞏固以後的記憶轉入了腦的其他的部位。但是,舊的記憶是如何儲存的要用實驗來檢測的話存在一些難點。另外,在一些逆行性失憶症案例中,在海馬遭受損傷的數十年前的記憶也受到了影響,導致了這一關於舊的記憶的觀點的爭議。

海馬的損傷不會影響某一些記憶,例如學習新的技能的能力(如學習一種樂器),將設這樣的能力依靠的是另外一種記憶(程序記憶)和不同的腦區域。有跡象表明著名的病人HM(作為治療癲癇病的手段他的內側顳葉被切除)有組織新的概念記憶的能力。

空間記憶以及方向定位中的作用


有些證據提供以下的線索:空間訊息的儲存與處理牽涉到海馬迴。在老鼠的海馬區里,插一根記錄單個神經細胞的電極(electrode),讓老鼠在一個開放式的試驗區域自由的跑動,老鼠沿高架軌道來回跑動,停在各端吃小食品作為獎勵,同時記錄神經細胞的動作電位 (action potential)和老鼠跑的路線及位置,當老鼠跑到實驗房間的某個地方的時候,海馬迴內的某一個特定的神經細胞A就會動作 (active),而周圍的其他細胞是不動作 (inactive)的,而跑到其他地方的時候,這個A細胞就不會動作 (inactive),而另外一個或多個細胞就會放電 (fire),這種對自身在環境中所處位置而產生對應反應的神經細胞,被稱為定位細胞(place cells)。對於每個 place cell 所對應的實際位置區域便被定義為 place field。通過一系列的實驗約翰·奧基夫 (O』Keefe) 推測,這些 space cells 組合在一起,形成了一個認知地圖(cognitive map)。通過和其他在海馬迴內以及周圍區域的神經細胞一起合作,place cells 其著如同一張地圖的作用。老鼠實驗的研究顯示,海馬迴的神經元有空間放電區,這些細胞稱為地點細胞(place cells)。如果老鼠發現自己處在某個地點,不論該老鼠移動的方向為何,有些細胞會發電,而大部分的細胞至少會對頭的方向、移動方向感到敏感。在老鼠身上,有些細胞稱為分野細胞(splitter cells),該種細胞的發電取決於動物的近期經驗(回顧記憶;retrospective memory)、或是期待即將的為來(前瞻記憶;prospective memory)。根據不同的身處地點,不同的細胞會發電;因此,只要觀察細胞的發電情形,就可能指出動物身處的地點。在人類身上,當人們在虛擬世界的城鎮裡在尋找方向時,就會牽涉到「地點細胞」。這樣的發現是源於如下的研究:在嚴重癲癇患者的大腦裡面植入電極,當作是患者在手術過程中診斷的方式。

發現了「地點細胞」,讓世人覺得海馬迴可能扮演「認知地圖」(cognitive map)的角色,而認知地圖就是環境格局的神經重現。然而,針對這樣的觀點,近期的證據提出懷疑,並且指出海馬迴對於「尋找方向」(navigation[來源請求])更根本的過程非常重要。儘管如此,動物實驗顯示,即使要完成簡單的空間記憶活動,健全的海馬迴是必要的(譬如把目的地藏住,要動物找路回去)。

若海馬迴不健全,人類可能就無法記住曾經去過的地方、以及如何前往想去的地點。研究人員相信,若要在熟悉環境之間找出捷徑、以及新的路線,海馬迴扮演極重要的角色。針對這樣尋找方向的能力,有些人比其他人能力強;此外,大腦顯影研究顯示,這些尋找方向能力比較好的人,在尋找方向時,他們的海馬迴比較活躍。

腦中定位系統


2014年諾貝爾生理學或醫學獎授予了約翰·奧基夫 (John O'Keefe)和莫澤夫婦、邁-布里特·莫澤 (May-Britt Moser)、 愛德華·莫澤 (Edvard Moser)。 奧基夫在1971年發現了海馬區中的位置細胞 ,莫澤夫婦在2005年發現了內嗅皮質中的網格細胞 ,它們構成了腦中定位系統的細胞基礎(cells that constitute a positioning system in the brain)。

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